© Mario Izquierdo
Tras estudiar la situación geográfica de los distintos grupos de peces pulmonados en el Devónico, así como las posibles caminos que han podido seguir, de acuerdo con los modelos anteriormente propuestos, a lo largo del Devónico, es preciso analizar cual era su modo de vida y finalmente su anatomía, de forma que se pueda establecer una relación entre el grupo de peces pulmonados que dio origen a los tetrápodos, y así su posible medio original, si fue sólo puntual, o se produjo en varios puntos de forma simultánea, y en ambos casos si se produjo en medio dulceacuícola o marino.
Examinado un grupo los Rhizodontidos, dentro de los cuales se encuentra Eustenopteron, se encuentra que este, posee grandes semejanzas con los primeros tetrápodos, incluso inicialmente llevó a confusión, tomando a este pez como tetrápodo, como ocurrió también con otros como Osteolepis y Dipterus.
Al observar las extremidades de estos grupos de peces pulmanados -concretamente nos centraremos en Eustenopteron foordi por ser una de las especies más estudiadas (Jarvik)- se aprecia que deben ser los antecesores directos de los primeros tetrápodos. Según Jarvik por ser tal la semejanza entre los apéndices pectorales como su cintura, la denominación que se puede aplicar a los distintos elementos que los componen puede ser la misma que la aplicada a los tetrápodos.
El endoesqueleto incluye cuatro mesómeros. El primero es el húmero, que es una estructura sólida con un área de articulación en forma de pera (accesorio en la fosa glenoidea) en el extremo proximal o cabeza (cabeza del húmero), y dos áreas articulares distalmente, una dorsomedial para la ulna, y una ventromedial para el radio. En la posición de estas áreas de articulación y en gran número de otros detalles estructurales del húmero, Eusthenopteron se parece sorprendentemente a Eryops, un estegocéfalo del Pérmico. (Romer, 1922; Miner, 1925).
Tanto en Eusthenopteron como en Eryops el eje del área de aticulación proximal corre paralelo con el eje de articulación de las áreas de articulación de la ulna y el radio. El húmero en Eryops se orienta en el mismo sentido que en Eusthenopteron, estando los ejes de articulación, tanto en su extremo distal como en el proximal, orientados ventrolateralmente. Es decir, no existe distinción entre la "torsión" del húmero en Eusthenopteron y el tetrápodo. En Eusthenopteron la parte ventral del área proximal articular se extiende hacia atrás sobre el lado lateral del hueso, pero no tan lejos como lo hace en Eryops. Otra diferencia consiste en que el cóndilo del radio está orientado ventralmente en Eryops, mientras que en Eusthenopteron lo está posteroventrolateralmente.
El húmero tanto en Eusthenopteron, como en Eryops, está provista de una proyección alar, el proceso entepicondilar o entepicóndilo. Este proceso en Eusthenopteron está penetrado por un canal entepicondilar que se abre posteriormente sobre el lado dorsal de un pequeño proceso entre la base del proceso entepicondilar y el área articular de la ulna. Este canal que posiblemente sirviera para albergar el nervio de la ulna está presente en gran número de tetrápodos, pero en Eryops se encuentra reemplazado por una estría. En Eusthenopteron, se observa que en posición lateral al canal entepicondilar, y también lateral a la cresta dorsal, corre desde el área articular de la ulna a la cabeza del húmero una fuerte cresta, la cresta lateral, que se curva hacia abajo en su parte anterior. La parte posterior de esta cresta, claramente corresponde al proceso ectepicondilar o ectepicóndilo en Eryops, mientras que la parte anteroventral, representa el proceso supinador. La parte media de la cresta lateral está atravesada por dos o tres canales por los que pasan nervios o vasos del lado extensor de la aleta pectoral. En Eryops estos canales están sustituidos por una depresión profunda, que está separando los procesos ectepicondilar y el supinador. En el extremo anteroventral de la cresta lateral, en Eusthenopteron, aparece una cresta que se extiende hacia delante y arriba, hacia la cabeza del húmero. Esta cresta se encuentra situada de una manera análoga, al proceso latissimus dorsi en Eryops.
La cresta lateral se encuentra pendiendo por encima cóndilo radial, rodeándolo en parte, en gran medida el mismo camino que los procesos ectepicondilar y supinador en Eryops. Un amplio canal está perforando la cresta lateral en su parte anterior, el canal ectopicondilar, que se continua hacia atrás por una estría ectopicondilar diferente, discurriendo hacia el margen del área articular de la ulna. Desde esta estría, distinguible también en Eryops, aparece otra estría ascendente, más corta, delimita posteriormente la cresta lateral. Una estría de mayor longitud, la estría comisural, discurre tanto en Eusthenopteron como en Eryops desde la estría ectepicondilar en dirección anteroventral y forma sobre el margen ventrolateral del hueso el límite del cóndilo radial. Esta estría, en Eusthenopteron, se comunica con estrías desde los dos canales situadas de forma más anterior, de los cinco que perforan la marcada cresta ventromedial. Sobre el papel de estos cinco canales no hay ninguna duda que transmitieron ramas nerviosas (y vasos) hacia el lado flexor de la aleta, mientras otras ramas cruzaron la cuña de la cresta por incisiones que dividen la cresta en una serie de tubérculos. En Eryops los nervios correspondientes (y vasos) posiblemente pasaron por una incisión profunda y ancha que se situaba entre el ectopicóndilo y la cresta pectoral. En Eryops, frente a esta incisión y la cresta ventromedial en una posición equivalente en Eusthenopteron, y en frente también del cóndilo radial y la depresión comisural, existen en ambas formas dos crestas, una lateral, la cresta deltoidea, y una medial, la cresta pectoral, convergiendo hacia atrás hacia el estrecho final ventrolateral de la cabeza del húmero. Las coincidencias entre el primer "mesómero" de la aleta pectoral en Eusthenopteron y el húmero en Eryops y en otros tetrápodos primitivos, viene a demostrar que este mesómero, además contenido en la aleta de un pez, es un típico húmero de tetrápodo. También en el análisis del resto de los elementos de la aleta pectoral existen semejanzas importantes con los miembros anteriores de estos tetrápodos, los eutetrápodos, que son descendientes de los osteolepiformes. En Eusthenopteron, como en los tetrápodos, dos elementos articulan con el extremo distal del húmero. Uno es el segundo ´mesómero´ o ulna y el otro es el radio radial que incluye equivalencias del radio y el prepolex. Una característica común es que la ulna (en contraste con la fíbula en la cintura pelviana) carece de una proyección alar. También, característico, es que todos los elementos restantes radian hacia la ulna. Distal a este, continua el radio intermedio que incluye equivalencias con los dedos intermedio y primero, y el tercer ´mesómero´. El final incluye el ulnar y el pisiforme que forman el ala. Distal al ulnar sigue el cuarto ´mesómero´ que articula con el equivalente del tercer y cuarto dedo y lleva un ala representando el quinto dedo.
a. Cintura pelviana y aleta:
Esta mitad de la cintura pelviana de Eusthenopteron, está formada por un hueso pélvico trirradiado (Goodrich, 1901; Gregory y Raven, 1941; Jarvik, 1964; Andrews y Westoll, 1970). En la interpretación que hace Jarvik, la fosa articular oval para la aleta pelviana, el acetábulo, muestra posteroventrolateralmente un largo eje con dirección dorsomedioventrolateral que se encuentra ensanchada en su parte dorsomedial. La zona ventrolateral de la fosa produce una elevación semejante a un cresta en el lado del hueso pélvico, que es considerado como externo. Esta cresta constituye una prolongación anterior del margen de la tibia de la aleta pélvica. La parte engrosada del acetábulo del hueso pélvico lleva tres procesos:
Las últimas vistas están cubiertas por una membrana periosteal, mientras la porción púbica está inacabada en su final anterior, una condición que señala que estuvo unida a su antímero por un puente medial de cartílago. La cara interna del hueso pélvico, orientado dormedialmente presenta una depresión oblicua, el surco obturador. Este surco, que va desde el área del acetábulo hacia una incisión en el margen ventromedial del hueso pélvico, posiblemente señale la posición del futuro canal obturador.
La aleta pectoral en Eusthenopteron está en posición de marcha, orientada en el mismo sentido que la aleta pectoral, y como ella, se extiende en dirección posteroventrolateral desde el cuerpo y posee un margen ventrolateral (´preaxial´). Los elementos del endoesqueleto se disponen de acuerdo con el mismo modelo básico que la aleta pectoral pero en algunos aspectos existen un número considerable de diferencias que son de gran importancia para la comprensión del origen del miembro del tetrápodo.
El primer ´mesómero´ de la aleta pélvica, es el fémur. En Eusthenopteron consiste en un hueso corto con dos zonas de articulación distales pero en contraste con el húmero carece de proyección alar. En el lado ventromedial muestra una cresta oblicua y ventrolateral a esta una incisión. La raya tibial, al igual que su correspondiente raya radial en la aleta pectoral soporta el margen ventrolateral (´preaxial´) de la aleta, incluye los equivalentes de la tibia y prehalux en los tetrápodos. El segundo ´mesómero´ es más complejo que el correspondiente al elemento pectoral (la ulna) comprendiendo no sólo la fíbula, sino también el postminimus que después forma el ala. Distal al segundo ´mesómero´ sigue el radio intermedio, que incluye equivalentes al dígito primero e intermedio, el tercer ´mesómero´. El último que no se encuentra totalmente preservado parece consistir en una parte principal que corresponde a la fíbula en los tetrápodos y un ala, representando el quinto dígito. Distal al tercer ´mesómero´ se han podido observar sólo dos elementos. Estos elementos han sugerido ser el segundo y tercer dígito, induciendo a suponer que debió haber un tercero, aún desconocido, que representaría el cuarto dedo.
b. Aspectos funcionales de las extremidades
Según Keith Stewart Thomson, las extremidades anteriores deberían tener una función exclusiva de soporte de peso, contribuyendo al mantenimiento de la postura de la cabeza y parte anterior del tronco. Cuando el pez se encontraba en aguas relativamente profundas, una presa potencial podría ser atacada desde atrás, arriba, o abajo a través de una línea de aproximación adecuada además del sistema único intracraneal de unión.
Cuando el pez reposaba sobre un substrato duro bajo el agua y más especialmente cuando reposaba sólo parcialmente sumergido en aguas someras, las aletas pectorales eran esenciales para apoyar la totalidad de la parte delantera del cuerpo de forma que la boca podría abrirse totalmente orientándola de forma variable en el plano sagital. Además, cuando el pez estaba parcialmente sumergido se hacía más pesado ya que parte del cuerpo estaba en un medio menos denso, aumentado el peso, lo que hacía que el tronco tendiera a comprimirse por efecto del peso, e hiciera la función respiratoria más difícil. Por tanto, su función primordial era la de soportar el peso del tronco en su zona anterior y permitir la respiración desplazando hacia arriba y abajo el tronco por el movimiento de los miembros, lo que pudo haber contribuido a la ventilación. Finalmente, una vez sintiera el efecto de la gravedad, sosteniendo la parte frontal, serían utilizadas en la locomoción.
Por el contrario, parece que las extremidades posteriores, a diferencia de las anteriores, no debieron tener una función de soporte de peso. Utilizando como principal órgano de propulsión la cola.
Han sido varios los autores que han estudiado y descrito las vértebras de Eusthenopteron, difiriendo en algunos aspectos las realizadas por Andrews & Westoll de la realizada por Jarvik, Gregory, Rockwell & Evans, pero estos autores coinciden en diferenciar tres elementos en la vértebra:
Gregory et al. y Andrews & Westoll se refieren al centro principal como el intercentro y los nódulos pareados como el pleurocentro, además los hacen homólogos con los componentes del centro de los laberintodontos. Andrews & Westoll comentan particularmente la semejanza de la vértebra de Eusthenopteron a la raquitoma de los laberintodontos. A este respecto sostienen la teoría de Romer (1967, 1964), que la vértebra raquitoma es primitiva en los laberintodontos.
Por otro lado, Jarvik, es cauto sobre la identificación del centro principal y se refiere a él como ´arco ventral vertebral´. Interpreta la vértebra en términos Gadovianos, refiriéndose al pleurocentro como el interdorsal y sugiere que el arco vertebral está formado por la fusión del basiventral de un segmento con el interventral del segmento siguiente. Además supone este tipo de resegmentación del centro en la ontogenia vista en los amniotas y probablemente en todos los tetrápodos (e accidentalmente permite una inferencia homológica del arco ventral de Eusthenopteron con el centro simple de los amniotas).
La prueba aportada por Jarvik, para la posición intersegmental del arco vertebral ventral, se basa en la presencia de una hendidura vertical en la parte posterior de la cara lateral, interpretada como el espacio ocupado por la arteria segmental. La presencia de esta hendidura está confirmada en el tronco y en la vértebra caudal anterior por los autores Anrews & Westoll, los cuales le dan la misma interpretación.
Jarvik se basa en la interpretación de los nódulos pareados como interdorsales en la presencia de dos surcos, más o menos, uno de ellos anterodorsal y otro postero dorsal, que se interpretan como huecos para las raíces del nervio espinal, ventral y dorsal. La posición del nódulo, entonces, podría corresponder al interdorsal de los elasmobranquios.
Andrews & Westoll, no han podido encontrar evidencias de estos surcos apuntados por Jarvik, en todo el material de que disponen. Además señalan que el pleurocentro en su posición natural se encuentra bajo el nivel del canal neural y además está asociado con la notocorda algo más que con el nervio espinal. Esto viene avalado por un especimen en el cual existen dos arcos neurales adyacentes que se han fusionado y existe un foramen, posiblemente para la médula espinal, a un nivel superior en el plano de fusión.
También existen otras interpretaciones del pleurocentro. Panchen, en Anrews & Westoll, 1970a, lo suponen como un proceso transverso osificado separadamente, como la cabeza tubercular de las costillas dorsales cortas que articularían con el pleurocentro, pero los autores están en desacuerdo porque el pleurocentro se extiende hasta la región caudal, más allá de la costilla más posterior conservada.
Existen otras características importantes en la vértebra de Eusthenopteron. Primeramente, Andrews & Westoll hacen notar que no debió existir una articulación firme, y seguramente tampoco una sutura entre el arco neural y centro principal, además al final no se encuentra terminada dorsalmente y tampoco está extendida alrededor de la notocorda formando cartílago. En segundo lugar, las ondulaciones en los márgenes anterior y posterior del aro neural al nivel más elevado del canal neural, Jarvik, las ha descrito como zigapófisis incipientes y se corresponden con los márgenes de las vértebras adyacentes. No llevan facetas distintas, y probablemente no estuvieran en contacto. En tercer lugar, dirigidas hacia atrás las espinas hemales parten directamente del centro principal y en la región sacra coexisten con costillas sobre la misma vértebra, además confirmando que las últimas son costillas dorsales.
En Eusthenopteron como en otros rhipidistios en los que se han descrito las vértebras, parece que la notocorda no ha debido tener una constricción importante por el efecto de la osificación del centro. En todos los casos el centro ha debido actuar como refuerzo en la envuelta de la notocorda en el plano del mioseptum, pero la notocorda debe haber sido aún, un miembro comprimido en la columna vertebral.
Y finalizando, con Osteolepis, este presenta un grado de osificación mayor que Eusthenopteron. El centro en la región del tronco toma la forma de dos cuñas en media luna, la primera en posición antero ventral ocupando la posición del centro principal en Eusthenopteron y seguramente homologa con él. La segunda es más larga, ocupando una posición postero dorsal, así que la notocorda aparece rodeada por una alternancia de tres cuartos de arco de hueso dorsal y ventral, con límites alternantes oblicuos entre ellos visto desde dentro.
De nuevo vemos establecida la homología entre el intercentro y el pleurocentro respectivamente con el de los laberintodontos. Anteriormente, intercentro y pleurocentro, están consolidados en una línea media, pero en la región del tronco medio el intercentro se encuentra dividido y los bloques pareados del pleurocentro se encuentran algo distanciados. En la región de la cola el pleurocentro se encuentra reducido de forma notable, desapareciendo hacia la aleta anal, y la extensión dorsal del intercentro es algo más pequeña. Como en Eusthenopteron, el intercentro o centro principal soporta el arco hemal.
No se aprecia una estría para la arteria segmental, ni costillas osificadas, y está ausente bien la dorsal o bien la pleural. Dorsalmente el pleurocentro troncal se encuentra indentado por ese lado, presumiblemente para el nervio espinal. Muestra un de desarrollo de facetas iguales para los arcos neurales precedente y posterior.
Andrews & Westoll interpretan los elementos accesorios centrales de Eusthenopteron y Osteolepis como homólogos, ocupando una posición posterodorsal en el centro compuesto y también homólogo con el pleurocentro de los tetrápodos. Panchen, está de acuerdo con esta interpretación y otros puntos de vista, por:
Aleta caudal (comparaciones entre tetrápodos y Eusthenopteron):
En los tetrápodos como en los peces, las vértebras en la cola muestran espinas neurales dorsales y espinas ventrales hemales. Distalmente a estas espinas, y a diferencia de otros tetrápodos, Ichthyostega no sólo presenta soportes de la aleta endoesqueléticos (radiales) sino también rayas dermales en la aleta (lepidotrichia), como en los peces. La aleta media continua, está sostenida por estos elementos, que parece apuntar la existencia de una aleta caudal de tipo heterocerca que se ha fusionado con la aleta dorsal, correspondiéndose con la segunda dorsal en los osteolepiformes. El límite entre el lóbulo epicordal, de la aleta caudal, y la aleta dorsal se encuentra marcado por una depresión. Otro punto importante es que los radios, en la aleta dorsal supuesta, están dispuestos en dos series, proximal y distal. Destacable también, en la aleta caudal es que el lóbulo hipocordal presenta lepidotrichia sólo en su parte más posterior. Esta condición junto con el hecho de que los radios en su parte más anterior del lóbulo hipocordal están suavemente curvados hacia atrás, en sus partes distales, señala que la cola debió arrastrarse sobre el suelo cuando el animal caminaba.
En la cola, las vértebras más posteriores se encuentran fusionadas en un fuerte hueso, el urostilo. Mucho más adelante, como en Eusthenopteron, se encuentran formadas por arcos neurales pareados, interdorsales ("pleurocentro"), y arcos vertebrales ventrales ("intercentro"), y el arco vertebral ventral tiene frecuentemente fusionado con su antímero en una estructura en forma de herradura que forma la parte principal de las paredes del canal de la notocorda. En Ichthyostega también, el lado externo del arco vertebral ventral presenta una protuberancia ventral, así como la parapófisis articulando con el capitulum de la costilla, y una estría para la arteria intermetamérica. La parte ventrolateral del arco neural forma un proceso transverso (diapófisis), que articula con el tuberculum de la costilla, y presenta, pre- y poszigapófisis, estructuras que son características de los tetrápodos, pero inexistentes y ligeramente indicadas en Eusthenopteron.
El desarrollo de las costillas dorsales fue uno de los factores críticos en la conversión de la columna vertebral de pez ya que es principalmente la compresión de un miembro, hasta la viga de los tetrápodos. Por otro lado, en Eusthenopteron, las costillas y las vértebras pueden tener rodeado el miosepto el que fue, probablemente, un tronco relativamente rígido con una envuelta gruesa y además una notocorda poco flexible. Sólo la ausencia de costillas o la necesidad de una combinación de flexibilidad y fuerza en un pez largo, requiriera el desarrollo de un anillo central.
Según Jarvik, en Ichthyostega, las costillas proximalmente posen dos cabezas de articulación (una ventral, el capitulum y otra dorsal, el tuberculum) que se han hecho más elongadas en comparación con las de Eusthenopteron. En la parte más anterior del tronco, forman un armazón rígido que rodea la cavidad del cuerpo. Esas costillas presacras están compuestas por una larga porción curvada como una caña de pescar en su parte anterior y en su parte posterior una parte laminar. La que corresponde a la parte anterior termina proximalmente con el capitulum. Distalmente a la misma, se muestra aproximada a la línea ventral media. En Eusthenopteron, las costillas aparecen sustentadas por la parahipófisis de los arcos vertebrales ventrales, están dirigidas hacia fuera y hacia atrás. Las costillas anteriores son estrechas y delgadas, pero dirigidas hacia atrás, la cabeza articular proximal se expande dorsoventralmente y en algunos especímenes se han observado dos cabezas articulares; una dorsal, el tuberculum, en contacto con el arco neural y otra ventral, el capitulum, articulando con la parapófisis. Las costillas, por lo tanto son dadas como costillas dorsales en los tetrápodos.
La aleta dorsal anterior, en Eusthenopteron, se encuentra soportada por dos radios, uno proximal y otro distal, mientras en la segunda aleta dorsal y la aleta anal, se pueden distinguir tres series, proximal, media y distal. Como resultado de la concentración de los elementos medios de las series que se han fusionado en una lámina más larga y que generalmente también presenta un elemento de las series proximales. Los lóbulos ventral y dorsal de la aleta caudal están soportados por unas series radiales que en el lóbulo dorsal y la parte posterior del lóbulo ventral se han fusionado con espinas neurales y hemales.
Antes de comenzar con las analogías merece la pena resaltar una característica del cráneo de Eusthenopteron y otros crossopterigios, que la caja craneal -endocraneo- así como huesos dérmicos, se encuentran divididos en dos partes tal como se muestra en la figura.
Cuando las dos osificaciones endocraneales están en su posición natural, esta zona se opone a la correspondiente área articular de la cara interna de la parte anteroventral del otoccipital, y como se ve fácilmente el etmosfenoides puede moverse hacia abajo, colocándose oblicuamente respecto al otoccipital. El hueco transverso, en el exoesqueleto del cráneo se encuentra por encima del límite transverso, entre el etmosfenoide y el otoccipital. Cuando se discute la posible articulación hay que considerar también los huesos dérmicos de las divisiones craneales, así como el complejo palatocuadrado-pómulo, así como las partes blandas de esta zona de la cabeza.
Desestimando las pequeñas placas dentales faríngeas y los anillos escleróticos del cráneo en Eusthenopteron, el resto del cráneo se encuentra compuesto por gran número de huesos que están íntimamente unidos por suturas o bien se agrupan formando complejas unidades rígidas.
Respecto a las semejanzas, las características del cráneo de los primeros tetrápodos y la de los crossopterigios es esencialmente igual, salvo algunas diferencias.
En los tetrápodos, el esplacnocráneo se encuentra más desarrollado, el neurocráneo se ve algo más reducido y el cráneo en su conjunto presenta una compresión mayor en su plano vertical, haciéndose más ancho. Este hecho posiblemente sea consecuencia del apoyo durante largos períodos de tiempo de la cabeza sobre el suelo:
Del estudio de los moldes del endocráneo se deduce que el área olfativa debió estar bien desarrollada, apareciendo en la parte interna del basiesfenoides un hueco que corresponde a la glándula pineal. También se aprecia un ojo pineal bien desarrollado.
Estructura del oido:
Esta zona sufre una de las transformaciones más importantes, que es debida a que la transmisión de las ondas de sonido por el aire es más difícil que en medio acuoso por cuestiones de densidad, así podemos apreciar que:
Funcionamiento de la articulación mandibular en la alimentación
Los mecanismos de alimentación de los Rhipidistios aún continúan sin estar claros. Actualmente se está de acuerdo en que la articulación intracraneal de los crossopterigios fue el foco de la mayor parte de los movimientos intracraneales, como se explicó anteriormente. Tomando un crossopterigio actual, el Celacanto Latimeria, perteneciente al grupo de los Actinistios, y que existe desde el Jurásico basal, como ejemplo para el estudio de este tipo de articulación, se ha observado que fue utilizada para la producción de un tipo de alimentación por succión. Está igualmente claro, que además muchas de las conexiones de ligamentos y músculos podrían ser idénticos, el ángulo oblicuo de la apertura de la boca los Rhipidistios, menos posiblemente en algunos holosticoideos, en los que este mecanismo de succión se hace imposible. Partimos entonces de la interpretación de que la articulación en los Rhipidistios incrementa el rango de una posible orientación de la apertura de la boca, que algún mecanismo avanzado pudo ser utilizado para el mordisco y que los dos pudieron ser importantes en los peces que habitaban en aguas someras, donde la totalidad del cuerpo podía ser orientada para permitir una aproximación a la cabeza de la presa suavemente sobre o desde debajo. También se han podido observar cambios en la biomecánica craneal, así un mayor desarrollo del esplacnocráneo estaría asociado con el aumento en la longitud del cuerpo. Se han podido elaborar una serie de diferentes estadios entre los primeros anfibios y los osteolepidos del Devónico Medio, en lo que se refiere al desarrollo del neurocráneo y una reducción del ángulo a través del cual se mueve la articulación, terminando ya en la condición anfibia en la cual la articulación se muestra aparentemente fusionada. Esta interpretación mecánica ha sido de importancia en el pasado pero en la actualidad es más importante la homología de los parietales y posparietales en la transición peces-tetrápodos.
La dieta de estos peces ha debido ser muy variedad y estar en relación con su talla. Pero todos fueron peces que de una forma u otra atacaron a su presa de una forma más o menos activa o que reposaban a la espera, lanzándose posteriormente sobre su presa en un rápido lance.
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