© Mario Izquierdo
En Eusthenopteron, existen distintos espacios para los pares de glándulas, la intermaxilar y la tiroidea.
La glándula intermaxilar es homóloga con la intermaxilar de los anuros, que se ubicaba en la fosa apicalis. Los conductos eferentes de la glándula unidos en el espacio intervomeriano, por un conducto común pasando el canal intervomeriano, el cual se abre en el paladar de la cavidad bucal, detrás de las porciones transversas de la lámina relacionada con los dientes vomerianos.
La glándula tiroidea, en los gnatostomados, se desarrolla a partir de un crecimiento externo medio del suelo faringeal, y se cierra frente a las series basibranquiales (foramen caecum). Después, en la ontogenia, el crecimiento tiroideo hacia abajo, frecuentemente, suele perder su conexión con el suelo faríngeo, formando un cuerpo independiente que migra hacia atrás, que con frecuencia sigue el curso del troncus arteriosus. En Eusthenopteron, la glándula migrante posiblemente pasó del ancho canal medio al basibranquial. Teniendo en cuenta que detrás de la apertura posterior del canal, la glándula migrante se encuentra la cresta dorsal media de la parte anterior del urohial, y más concretamente, este urohial actúa dividiendo la glándula en lóbulos pareados, de la misma forma que hace en la ontogenia de los anuros. En estado adulto, estas estructuras pareadas, debieron ser más bien el punto de acomodo en el extremo, sobre el lado ventral del hipobranquial.
Son varios los autores que han elaborado hipótesis sobre el posible medio en el que debió evolucionar el pulmón.
Comenzando con Barrel (1916), quien supone que el desarrollo tuvo lugar en aguas dulces, de áreas tropicales. Este hecho vendría apoyado por la distribución de la respiración aérea, en los peces actuales (con un peso mucho mayor a favor de las formas de agua dulce) así como por la fisiología de los actuales peces pulmonados.
Packard (1974, 1976), ha propuesto un punto de vista cuantitativo, sobre el origen del pulmón y la respiración aérea, de acuerdo con el cual, estas adaptaciones podrían haberse desarrollado en condiciones marinas, concretamente en lagoones someros. El argumento, afirma, que bajo todas las condiciones de solubilidad de oxígeno en agua de mar, esta es menor que en las de aguas dulces (hasta un 25%-30% menos) y que la respiración aérea podría incrementar notablemente la propiedad conocida como ´actividad metabólica´. Graham et al. (1978), ha reseñado que el argumento de Packard sobre la actividad metabólica es incorrecta y señalan que las condiciones en los mares del Silúrico, no se ajusta a las interpretaciones de Packard. Por otro lado, Packard et al., también apuntan que bajo condiciones similares de temperatura, la presión parcial de oxígeno en sal y en agua dulce puede diferir en muy poco y que la diferencia total de oxígeno podría ser sólo del 3% al 11%. Afirman que probablemente esta deficiencia de oxígeno es demasiado pequeña, como para establecer una ventaja selectiva suficiente que lleve a la evolución de la respiración aérea.
Experimentos actuales sobre salmónidos, han revelado que con concentraciones algo superiores de Na+, el problema de la hipoxia puede ser solucionado. Los peces en sus branquias poseen una serie de células con diferentes funciones, unas están dedicadas al intercambio gaseoso y otras tienen una actividad exclusivamente metabólica, las células de cloruro. Cuando se produce una deficiencia de oxígeno en el medio la bomba de Na+/H+ se pone en funcionamiento, a través de la acción de las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, debido a que el pH sanguíneo se ve incrementado, aumentando el bombeo sanguíneo y con ello el transporte de oxígeno, esto siempre dentro de unos límites de presión parcial de oxígeno, llevando al pez a condiciones normales rápidamente. Ahora bien, en dos grupos de la misma especie se observó que la relación de células branquiales: intercambio gaseoso/de cloruro, era distinta, las que habitaban en medios más salinos, poseían una mayor cantidad de células de intercambio de oxígeno frente a las cloruradas, adaptándose mejor a la falta de oxígeno. El otro grupo poseía una menor cantidad de células dedicadas al intercambio gaseoso y más dedicadas a la actividad metabólica, este hecho vendría determinado por la presencia mayor de oxígeno y menor de sales disueltas en el agua.
Se observó que sometiendo a estas últimas, a condiciones de falta de oxígeno, la relación varió, y aumentó el número de células dedicadas al intercambio gaseoso, frente a las cloruradas, añadiendo sal al agua. Con ello se probó que la presencia de concentraciones algo mayores de sales en agua, este tipo de peces puede adaptarse a deficiencias de oxígeno.
Evidentemente, si estos peces eran anádromos, debieron poseer un mecanismo osmorregulador semejante al de los actuales salmones. Exiten experimentos sobre la capacidad de adadptación de un grupo de salmónidos a la falta de oxígeno y el contenido en sal del agua, en relación con el número de células branquiales específicas, poniendo de manifiesto que con un ligero aumento de Na+ (como se ha comentado) en el agua, podrían soportar condiciones hipóxicas, hecho que estableciendo comparaciones, bien puede avalar un pasado relacionado con aguas marinas.
Parece ser que existen evidencias de que algunos peces de aletas lobuladas, debieron habitar en medios salinos. La adaptación hacia la síntesis de urea, vía el ciclo ornitina-urea y su retención, para el balance osmótico, fue concomitante y añadido a la excreción iónica selectiva, como una adaptación fundamental de los primeros vertebrados marinos, manteniéndose como condición primitiva en los condrictios (Pang et al., 1977), en peces pulmonados (Goldstein y Forster, 1970) y en los tetrápodos. Además el modelo de producción de urea en los tetrápodos, que es esencial para la vida en tierra, representa una adaptación continua y directa que debe haber existido en todos los peces de aletas lobuladas. La pérdida de la síntesis de urea y los mecanismos de retención en los crossopterigios es, probablemente, una adaptación como respuesta a condiciones dulceacuícolas, pero posiblemente ocurrió mucho más tarde desde la primera radiación a partir de la cual los condrósteos han evolucionado.
Resumiendo, la adaptación fisiológica de la síntesis y retención de urea, que es común a los peces de aletas lobuladas y tetrápodos, constituye una adaptación primitiva al medio marino, siendo una preadaptación al medio terrestre y que permitió a este grupo de peces ocupar tanto el medio marino como el medio dulceacuícola, y que además pudo haber permitido que los tetrápodos vivieran en el mar.
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