© Mario Izquierdo
En los vegetales la fotosíntesis se realiza en el clorolasto, el cuál se especializa en el metabolismo energético durante las horas de luz solar, en la noche cesa la producción de metabolitos ricos en energía y la célula vegetal depende entonces de sus mitocondrias para generar ATP. Los mecanismos fundamentales implicados en la síntesis de ATP, impulsada por los cloroplastos y la impulsada por la respiración en las mitocondrias son iguales. Las reacciones fotosintéticas se pueden agrupar en dos grandes categorias: dependientes de la luz o fotoquímicas, y las no dependientes de la luz o afóticas. En la primera categoria de reacciones, la energía deriva de la luz solar, la cuál activa un electrón de la clorofila, desplazándose este electrón a lo largo de una cadena de oxidación, dependiente de la membrana tilacoidal, realizándose el proceso de forma parecida a como se produce el desplazamiento en la cadena respiratoria de las mitocondrias. Este proceso de transporte electrónico se utiliza para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidal, y la fuerza promotriz resultante impulsa la síntesis de ATP, al mismo tiempo el proceso genera electrones de alta energía, que transforman el NADP+ en NADPH, en este proceso se oxida agua para sumistrar los electrones al NADPH y se libera O.
Consisten en que el ATP y NADPH, que se producen en las reacciones luminosas, se utilizan como fuente de energía, en el caso del ATP, y reductor en el caso del NADPH, ipmulsando la transformación de CO2 en hidratos de carbono, en un proceso denominado fijación de carbono. Estas reacciones comienzan en el estroma del cloroplasto y continuan en el citoplasma.
Un átomo de carbono inorgánico, en forma de CO2, se transforma en carbono orgánico, en forma 3-fosfoglicerato (compuesto intermediario que se encuentra también en la glucolisis), esta reacción de fijación del carbono, se cataliza por una gran enzima, la 'ribulosa-difosfato-carboxilasa'. Una molécula de CO2 reacciona con una molécula de ribulosa 1,5 difosfato, formándose al final dos moléculas de 3 fosfoglicerato, como la enzima actúa determinando una velocidad de reacción no muy alta, es necesario muchas copias de esta enzima en el cloroplasto, que representa más del 50% del orgánulo, es la proteina más abundante de la biosfera.
RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO INTERMEDIARIO 3-FOSFOGLICERATO (x2)
CH2O P O CH2O P CH2O P
¦ \\ ¦ ¦
C = O C - C - OH H - C - OH
¦ / ¦ + H2O ¦ _
O = C = O + H - C - OH ---> O C = O --------> COO
¦ ¦ _
H - C - OH H - C - OH COO
¦ ¦ ¦
CH2O P CH2O P H - C - OH
¦
CH2O P
Para que se realice el proceso, es necesario que se produzca un aporte continuo de ribulosa 1,5 difosfato. Para generar este compuesto, se realiza el 'Ciclo de Calvin-Benson'.
+-----------+ +-----------+ +-----------+
¦5 moléculas¦ ¦3 moléculas¦ 3-fosfoglicerato¦6 moléculas¦
+----+3C+---+ CO2 +----+1C+---+ ¦ ¦ +----+3C+---+
+--+ +-------+ +--+ +---+ ¦ +--+
ribulosa 1,5 difosfato<+ +--->--+ ¦
3 ADP <---------¦ ¦+-<- 6 ATP
3 ATP <---------¦ ¦¦
¦ ¦+->- 6 ADP
ribulosa 1,5 difosfato + ¦
2 P <-----¦ ¦
+-----------+ ¦-> Numerosos v +-----------+
¦5 moléculas¦ ¦ intermediarios. 1,3 bifosfoglicerato¦6 moléculas¦
+----+3C+---+ +-------<--------+ ¦ +----+3C+---+
+--+gliceraldehido 3 fosfato + ¦+-<- 6 NADPH +--+
+ - - - - - - - - - - - - + ¦ ¦+->- 6 NADP
CHO ¦ ¦---> 6 P
¦ ¦ ¦ ¦ v +-----------+
CHOH ¦ + gliceraldehido 3 fosfato¦6 moléculas¦
¦ ¦ ¦ ¦ +->---+ +----+3C+---+
CH2OH P +---<----¦ +--+
¦gliceraldehido 3 fosfato ¦ gliceraldehido 3 fosfato ->-+
¦ +-----------+ ¦
¦Azúcares, grasas, ami- ¦ ¦1 moléculas¦ ¦
noácidos. +----+3C+---+ ¦
+ - - - - - - - - - - - - + +--+ ¦
+------------------------<---------------------------+
En este ciclo, 3 moléculas de CO2 fijadas producen una molécula de gliceraldehido 3-fosfato, para lo que se utilizan 9 moléculas de ATP y 6 de NADPH. El gliceraldehido 3 fosfato, en parte se transforma en ácidos grasos, aminoácidos y almidón, por reacciones de biosíntesis que ocurren en el estroma, el resto pasa al citoplasma y en su mayoria se transforma en fructosa 6 fosfato y glucosa 6 fosfato, obtenida por varias reacciones inversas a la glucolisis. Estos dos azúcares fosfato producidos, se unen después para dar sacarosa, que en las plantas posee una función parecida a la glucosa en algunos animales, utilizándose como fuente principal de transporte entre las células vegetales.
Las moléculas de clorofila forman grupos de varios centenares de moléculas, que se denominan 'complejos antenas', los cuales se mantienen unidos, por proteinas especiales a la membrana tilacoidal. En cada grupo puede haber cantidades variables de pigmentos accesorios o carotenoides.
La energía luminosa que es captada por las moléculas de clorofila, se canaliza hacia una molécula especial de clorofila del complejo, llamada 'clorofila del centro de reacción'. La energía luminosa absorbida por un electrón, en una molécula aislada de clorofila en solución, se libera en forma de luz o fluorescencia, cuando el electrón excitado vuelve rápidamente a su nivel energético original. En cambio, la molécula de clorofila del centro de reacción se asocia a un dador y a su aceptor de electrones, formando los tres el llamado 'núcleo de un fotosistema'. El electrón excitado del centro de reacción, pasa al aceptor, dejando en la clorofila del centro de reacción una zona cargada positivamente, que es afín a los electrones, y se carga con otro electrón procedente del dador más cercano, así la luz genera una transferencia neta de electrones, desde un donante débil, hasta una molécula que como resultado de la transferencia, se convierte en un donante electrónico fuerte, y además la energía de excitación no se libera como fluorescencia y calor, sino que eleva la energía de un electrón.
La fosforilación no cíclica es la forma más compleja de la fotosíntesis, en la que se produce tanto ATP, como NADPH. Cada electrón se activa por dos sistemas en serie:
· El primero denominado 'Fotosistema II', que consiste en la eliminaión de 4 electrones de una molécula de H2O, por la acción de una enzima, que llena los huecos credos por la luz en las moléculas de clorofila del centro de reacción, produciéndose O. Por cada molécula de H2O, se producen 4 donantes fuertes de electrones, y se utilizan 4 cuantos de luz:
H2O -------> 4H+ + 4e- + O2
Los donantes fuertes ceden su electrón a una cadena de transporte electrónica, los protones son bombeados a través de la membrana tilacoidal, hacia el espacio intratilacoidal, creándose un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP, por un complejo ATP-sintetasa.
· El segundo es el 'Fotositema I', que es el aceptor final de electrones de la cadena de transporte, y acepta un electrón por el hueco dejado por la excitación luminosa de la molécula de clorofila de su centro de reacción. Al final el electrón abandona el FI, habiendo sido impulsado por dos cuantos de luz que lo activan secuencialmente, hasta un nivel de energía, que dos de estos electrones, más un protón, pueden impulsar la reducción de NADP+ a NADPH.
Este proceso se puede representar también por el esquema 'z', a través de dos pasos de activación electrónica, catalizados cada uno por un fotosistema. Un electrón se transfiere desde el H2O, que normalmente se encuentra con un poetencial redox de 820 mV, hasta el NADPH, que fija sus electrones de forma débil con un potancial redox de -320 mV. Los dos casos son necesarios, ya que un solo cuanto de luz no puede activar un electrón desde la base del FII, hasta la parte superior del FI, que es la variación de energía necesaria para transferir un electrón desde el H2O, hasta el NADP+ de forma eficiente.
El complejo b6-f, es un complejo de transferencia de electrones, semejante al bc-1, que se encuentra en las mitocondrias y se compone de 8 cadenas polipeptídicas.
Para llevar a cabo la fijación del C, es necesario una mayor cantidad de ATP que de NADPH. Para generar este ATP suplementario, los cloroplastos disponen de la 'fosforilación cíclica', en la que se utiliza la energía luminosa para producir ATP, sin producir NADPH. Existe un flujo cíclico de electrones, en el que los electrones de alta energía que se activan en el FI, son transferidos de nuevo a un paso anterior de la cadena de transporte electrónico, previo paso al NADP. Cuando los electrones fluyen a través de la cadena de transporte, se bombean protones a través de la membrana tilacoidal, y el gradiente electroquímico resultante impulsa la síntesis de ATP. La fosforilación no cíclica implica la fotorreducción del NADP por el H2O, se media por la reacción combinada de los fotosistemas I y II, produce NADPH, ATP y O. En cambio la fosforilación cíclica sólo impica al FI, y produce ATP sin dar NADPH, ni O2.
Las actividades relativas de los dos tipos de procesos dependen de requerimientos de NADPH, y la cesión electrónica del FI al NADP.
En los cloroplastos los protones se bombean desde el estroma, que posee un pH=8, hasta el espacio tilacoidal, con un pH=5 aprox., creándose un gradiente de 3 unidades de pH. Esta diferencia representa un fuerza promotriz a través de la membrana tilacoidal, de unos 200 mV, que impulsa la síntesis de ATP.
Además de la fotosíntesis, existen otras actividades que se realizan en los cloroplastos, necesarias para la célula vegetal. Todos lo ácidos grasos son sintetizados por enzimas que hay en el estroma del cloroplasto, en un proceso en el que se utiliza ATP, NADPH e hidratos de carbono entre otros. Además en el cloroplasto, el poder reductor de los electrones activados por la luz, impulsan la reducción de los nitrilos a NH3, este NH3 proporciona a la planta el nitrógeno necesario para la síntesis de los aminoácidos y nucleótidos.
Fosforilación acíclica :
------------------------
- Fase luminosa : +---+
ADP + P -----> ¦ATP¦
+---+
+------------+ 2H+
+-------------¦PARTICULAS F+------------>-------------+
¦ +------------+ +-----------+ ¦
¦ _ _+¦FERREDOXINA¦ ¦
2H+¦ 2e 2e ¦+-----------+ ¦
¦ +---->---+ ¦ ¦ ¦
¦---> ½O2 +---+ Plastoquinona +---+ ¦ +----<----+
¦ ¦ ¦ ¦ _ ¦ ¦ ¦ ¦
Factor Y¦ ¦ ¦ ¦2e ¦ ¦ ¦ ¦
+-------------¦ ¦F 2¦ ¦ ¦F 1¦ +-->NADP
¦Fotolisis H2O¦ ¦ ¦ Citocromo b3 ¦ ¦ ¦
+-------------¦ ¦ ¦ ¦ _ ¦ ¦ +--¤---+
¦ ¦ ¦ ¦2e ¦ ¦ ¦NADPH2¦
¦ +---+ ¦ +---+ +------+
_¦ ¦ ^ Citocromo f ¦ ^
2e ¦ ¦ ++ ¦ _ _¦ ++
¦ ¦ ++ ¦2e 2e ¦ ++
¦ ¦ ++ ¦ ¦ ++
+----->-----+ ++ Plastocianina--+ ++
2hv(fotones) 2hv(fotones)
luz. luz
- Fase oscura o Ciclo de Calvin :
+---+
¦CO2¦
+---+
v
+----------------------+
+------>-----¦RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO+------>-----+
¦ +----------------------+ ¦
¦ ¦
¦ ¦
¦ +----------------------+
¦ ¦ACIDO 3 FOSFOGLICERICO¦
¦ +----------------------+
¦ ¦
¦ ¦
¦ +---------------------+ ¦
+------<-----¦3-FOSFOGLICERALDEHIDO+-------<-----+
+---------------------+
+-----+ ¦ ¦ +-------+
¦ ¦ ¦ ¦
MONOSACARIDOS ¦ AC. GRASOS GLICERINA
¦
AMINOACIDOS (Junto con la fotosíntesis del N).
Resumen de la fase oscura:
1º.- Fase de carboxilación.
2º.- Fase de reducción, donde el NADPH2 reduce al ac. 3-fosfoglicérico, con la intervención energética del ATP, dando 3-fosfogliceraldehido.
3º.- Fase de regeneración.
Fosforilación cíclica :
-----------------------
Luz
++
++
++
++
v
+---+
¦ ¦
¦ ¦
¦F 1¦<-----------------------------+
¦ ¦ ¦
¦ ¦ ¦
+---+ ¦
¦ _ ¦ _
¦2e ¦2e
v ¦
+------------+ ¦
¦Citocromo b6¦ ¦
+------------+ ¦
¦ _ +-----------+
¦2e ¦Ferredoxina¦
v +-----------+
+-------------+ ^
¦Plastoquinona¦ ¦
+-------------+ ¦
¦ _ ¦
¦2e ¦
v ¦
+------------+ ¦
¦Citocromo b3¦ ¦
¦Citocromo f¦ ¦
+------------+ ¦
¦ _ ¦
¦2e ¦
¦ ¦
+-------------->-----------------+
+---------+
¦ v
ADP+P ATP
+------------+
¦Partículas f¦
+------------+
ATP-sintetasa
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