© Mario Izquierdo
· Aparecen desde el Cámbrico Inferior a la Actualidad.
· Se trata de animales marinos, bentónicos, celomados y lofoforados.
· Son solitarios, filtradores y suspensívoros.
· Existe separación de sexos.
· Son buenos fósiles guía. El hecho de ser bentónicos los hace buenos indicadores paleoecológicos.
· Se preservan bien.
· Se conocen cerca de 3420 géneros, de los cuales 100 son de ambiente marino.
· Existe gran diversidad en el Paleozoico y se ven afectados por la crisis del Pérmico.
· Su tamaño oscila desde los 1-2 mm. hasta los 18 cms. (formas fósiles). Por ejemplo, Aerothyris venosa, que es una forma actual, alcanza los 9 cms.
· Las formas actuales, se localizan geográficamente en el Atlántico (área sur) y en Australia.
· Son estenohalinos, aunque existen algunas formas eurihalinas (170/00 - 450/00). Habitan en la zona intertidal.
· Como se ha indicado, son bentónicos, siempre adaptados a la vida cercana al sustrato. Presentan las siguientes adaptaciones con relación al sustrato:
· Viven en batimetrías que oscilan entre los 100 y los 200mts. Algunas formas viven a 2000 mts. o incluso profundidades cercanas a los 6700 mts. (se encontraron a 6759 mts.).
· Se encuentran protegidos por dos valvas:
· La apertura valvar es muy pequeña.
· Los músculos que se encargan de la apertura y cierre de las valvas no son tan importantes, como los abductores en el caso de los bivalvos.
· La cubierta externa se denomina periostraco, segregada por el manto, y es de naturaleza orgánica. No se conserva en los restos fósiles.
· El plano de simetría en los braquiópodos en sagital. Para el caso de los pelecípodos, pasa entre las valvas.
· La orientación de las valvas: la valva ventral es la izquierda, la dorsal es la derecha.
· El organismo se fija al sustrato por un pedúnculo largo, lo que le permite vivir en zonas de alta energía.
· La alimentación se realiza a través del lofóforo, que también cumple funciones respiratorias.
· Las zonas son las siguientes:
· Se dividen en dos clases principales:
. En los Articulados, la articulación se verifica por las los dientes y las fosetas. Poseen pedúnculo.
· Los Inarticulados, pueden poseer pedúnculo o adherirse cementando la valva peduncular.
· Los Articulados, poseen sistema nervioso central, "cerebral".
· Los Inarticulados, no lo poseen.
· Los Articulados presentan ciego, mientras los Inarticulados, ano.
· En las formas de ambas clases que presentan pedúnculo, tenemos que:
· Ambos grupos aparecen al mismo tiempo:
· Los Articulados, presentan un mecanismo complejo para la absoción del CaCO3, mientras este mecanismo es mucho más simple para los Inarticulados, en la absorción del fostato.
· Presentan una pared visceral que se prolonga hacia la parte anterior de la concha por el manto. Se diferencian dos cavidades:
En la concha, la boca abre a la cavidad del manto, que se sitúa en la parte central del lofóforo y convergen a la boca, esófago, estómago, intestino y ano. Los productos de deshecho se secretan por el nefridio, que tiene forma de "trompetilla" (las células encargadas del transporte son los celomocitos, que transportan el N y otras sustancias de deshecho).
En esta cavidad, se encuentran también los gonaductos, a través de los cuales se expulsa hacia el exterior los óvulos las gónadas.
La reproducción es externa. La primera fase de la vida del organismo consiste en una larva libre planctónica.
No existe dimorfismo sexual, aunque los sexos, como se ha indicado, están separados. Solo una especie es hermafrodita.
El lofóforo
El lofóforo, presenta una serie de cilios muy largos encargados de producir una corriente de agua que conduce las partículas hacia la boca. Básicamente, el lofófo.
Las corrientes de agua inhalantes recorren el lofóforo por el borde y salen por la zona frontal de la concha.
En algunos individuos, se ha observado la presencia de un fluido en la cavidad celómica de color rosado, que ha sido interpretado como un pigmento respiratorio:
Clase Inarticulata
Permanecen en suspensión alrededor de 6 semanas, tras las cuales se adhiere al sustrato y comienza a desarrollarse. En la primera fase del desarrollo larvaria presentan gran vulnerabilidad a los deprededadores, principalemente moluscos pelágicos.
La primera concha que se desarrolla (concha embrionaria), recibe el nombre de protégulo, que normalmente suele ser reabsorbida. Esta concha embrionaria, se localiza en el umbo y carece de ornamentación.
Desarrollo ontogenético:
· Se desconoce la vida media de los braquiópodos y su velocidad de desarrollo.
· En las poblaciones fósiles, suelen faltar los jóvenes y se supone que viven más de dos años.
· Como se ha comentado, presentan líneas de crecimiento que en la zona posterior son más espaciadas, mientras en la zona anterior es más estrecho el espaciado entre ellas. Este hecho, lleva a suponer que el crecimiento es más lento en los estadios más avanzados que en los iniciales.
Microestructura:
· En los Inarticulados se compone de quitina y proteínas (17% a 90% de materia orgánica):
· En los Articulados:
· Tenemos la capa más externa, el periostraco, que es segregada por el manto del organismo y es de naturaleza orgánica, como ya se ha comentado.
· Primaria. Está formada por calcita y presenta una estructura fibrosa, con el eje c perpendicular a la superficie.
· Secundaria. Está formada por fibras más largas cuya disposición es oblicua (aproximadamente 10 ° con respecto a la capa primaria).
· En los Spiriféridos, existe una tercera capa muy gruesa que es perpendicular a la superficie valvar.
· Existen una serie de puntos que corresponden a perforaciones cilíndricas las cuales afectan a la capa primaria y secundaria. Reciben el nombre de puntuadas.
Dependiendo de que afectan a una u a otra capa reciben los siguientes nombres:
La función de estas estructuras, es servir como depósito de lípidos y proteínas. También son el punto de regeneración valvar.
Los braquiópodos puntuados, son menos atacados por los depredadores.
Dimensiones
· La longitud se mide sobre el plano de simetría entre los puntos más alejados.
· El ancho, se mide según la perpendicular al plano de simetría.
· El espesor, es perpendicular a los dos anteriores y une los puntos más extremos de las valvas.
· El plano de comisura, viene determinado por la unión de las dos valvas.
· La morfología de las conchas es variable:
· La curvatura, en sección transversal:
Las denominaciones según la curvaturas son las siguientes:
Todas estas variaciones, son consecuencia de una adaptación al medio.
La velocidad de acreación de material carbonático en la ontogenia es variable, quedando reflejado en la presencia de pliegues y surcos. Cuando es lisa, la comisura ess recta.
Existen distintos tipos de comisura:
La ornamentación
· Concéntrica:
En algunas ocasiones las costillas pueden presentar bifurcación y trifurcación o incluso alternancia de las costillas.
· Surcos. Se denomina surco en caso de ser estrecho, y seno si el espacio entre costillas en ancho.
· Espinas huecas. Como ya se señalado, la ornamentación que consiste en espinas es abundante entre los grupos del Paleozoico.
· Tubérculos o gránulos sobre elementos mayores.
Tipos de conchas
· Se distinguen dos tipos fundamentales:
Tipos de crecimiento
· Holoperiférico. El crecimiento se verifica en todo el contorno del protégulo, siendo este diferencial. Son conchas cónicas. Típico de los Inarticulados.
· Hemiperiférica. Se produce en los bordes laterales y anteriores, incrementándose la zona posterior del protégulo. Un ejemplo lo tenemos en Língula.
· Mixoperiférica. Es una variación del crecimiento holoperiférico. Se produce también en todas las direcciones. La parte posterior crece hacia abajo, recibiendo esta inversión el nombre de palíntropo.
· En el caso de las formas estróficas, se desarrollada sobre cada valva unas áreas triangulares que reciben el nombre de áreas cardinales o interáreas, las cuales tienen como vértices los ápices de las valvas y como base la línea de artículación, estándo delimitadas por las aristas laterales del umbo. Para el caso de las no estróficas, no existen interáreas realmente definidas.
En función de la curvatura, existe una terminología concreta. Las más comunes son las siguientes:
Los componentes del crecimiento:
x, y, z y con R = radial resultante de x e y
Con estos elementos se pueden representar todas las morfologías posibles, manteniendo constantes unos parametros.
Las formas actuales son lisas, porque podría decirse que han agotado todas las posibles combinaciones.
El crecimiento sigue la ecuación de una espiral logarítmica como en el caso de de algunos grupos de moluscos.
En el área cardinal, existe una zona que posibilita el paso del pedúnculo, para el caso de la valva ventral, esta zona se conoce como deltirio, que en la valva dorsal se denomina nototirio. Cubriendo la parte no funcional del deltirio, se encuentra las placas deltidiales, si estás placas ´se encuentran unidas reciben el nombre de sinfitidio. Sus homólogas en la valva dorsal serían el chilidio y las placas chilidiales.
Desde la línea de articulación, penden dos dientes que se alojan en las fosetas de la valva braquial. Estos dientes, se apoyan sobre placas dentales. Cuando convergen, se apoyan en un punto medio o tabique llamado espóndilo.
El forámen puede migrar a lo largo de la ontogenia. En función de la posición del foramen con relación a las aristas laterales:
Otro elemento a tener en cuenta a la hora de realizar la clasificación es el grado de curvatura del umbo. Se distinguen los siguientes tipo:
Musculatura
En la valva braquial está la cardinalia, formada por un proceso cardinal donde se insertan los músculos aductores. La disposición de estos músculos, no permite la apertura de las valvas tras la muerte del organismo.
Articulados:· Los diductores pueden ser principales o accesorios. Cuando los músculos diductores están relajados y los aductores activos, la valva está cerrada e inversamente, si los aductores están inactivos y los diductores activos, las valvas se abren.
Los braquiópodos inarticulados presentan presentan este tipo de forma mayoritaria:
Estos tres músculos, más el grupo anterior se agrupan bajo el nombre de Mioglifos.
Además de los músculos, otros órganos dejan impresiones en el interior de las valvas: las impresiones vasculares y las impresiones de las gónadas.
El braquidio, es el aparato sostenedor del lofóforo, el cual queda perfectamente preservado. Se presentan en la valva braquial y está forma por dos brazos calcáreos o cruras.
La forma más primitiva y simple es el trocolofo, presente en los Rhynchonellidae. Este órgano funciona en los elementos de pequeña talla, en los mayores que precisan mayor cantidad de oxígeno, existe un braquidio espirolofo (en los Spiripheridae) que logra un aprovechamiento mayor. Uniendo las dos espiras del espirolofo, se encuentra el yugo.
En los Terabratulidos, por ejemplo, está el plectolofo, que son a modo de cintas que se encuentran sosteniendo el lofofóro hacia la boca.
Para esudiar la estrcutura interna, se comienza seriando y puliendo desde el ápice umbonal, dibujando en planta cada una de las secciones. Después se tiñe con azul de metileno.
El estudio de la morfología, sirve para diferenciar géneros que pueden presentar formas semejantes por convergencia evolutiva, sin embargo, temporalmente se encuentran muy distantes.
Puede presentarse polimorfismo dentro de una misma especie, es decir, morfotipos diferentes, como es el caso de Zeineria quadricornea (sustratos margosos).
Las causas del polimorfismo pueden ser varias:
· En el genoma están presentes todos los caracteres hereditarios, sin embargo, en este caso no se trabaja con el genotipo, sino con el fenotipo, es decir, el reflejo de la interacción con el medio a lo largo del desarrollo del organismo.
Desarrollo ontogénico: Como sabemos, son las etapas que el organismo atraviesa a lo largo de su crecimiento. Los factores que pueden influir son: temporal, velocidad de desarrollo (forma y el tamaño, siendo la forma el proceso de complejización a lo largo del desarrollo. Es reflejo del crecimiento).
Los procesos de heterocronía, son cambios evolutivos en la secuencia de desarrollo de los órganos. Si partimos del principio de Häeckel, es decir, "la ontogenia recapitula la filogenia", se pueden variar dos parámetros: la madurez sexual, y velocidad en alcanzar el estadio juvenil o adulto, y los combinamos, solo serán válidas aquellos combinaciones que cumplan el principio de Häeckel.
Así, tenemos la paedamorfosis, donde existe una retención de los caracteres ancestrales, como ocurre con Rhynconeloideha manini. Estudiando la relación:
T
a) ----- donde T = espesor y L = longitud
L
se observan diferentes morfologías, porque entre las dos fases no es constante esta relación, concretamente en el momento de la aparición de la costulación. Este hecho se ha interpretado como un indicador de la migración hacia zonas más someras.
Enanismo: revelado en un trabajo realizado con dos especies enanas:
cynocephala
/
/
Homeorynchia
\
\
meridinialis
El proceso de este enanismo se conoce como miniaturización. Las causas que condujeron a la hetrocronía fueron:
t -> por líneas de crecimiento.
T -> Desde el umbo al extremo de la valva frontal.
Forma -> Se tomaron 11 parámetros.
El elemento que diferenciaba a estas dos especies era el ángulo del pliegue frontal, siendo la heterocronía la causa responsable. En la secuencia:
tiempo
^
|
a -------> b -------> c -------> standar
en el pliegue frontal se produce una aceleración: a -> b -> c, siendo la causa la presencia de una cantidad mayor de arcilla en el medio.
a -------> b -------> c -------> d
a -------> b ------------> c -------> d
En este caso, se produce una desaceleración, se produce una recapitulación.
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